CLADISTIQUE

CLADISTIQUE

De tous temps, les hommes ont reconnu, au sein de la multiplicité des êtres vivants, des ressemblances et des différences qui ont été à la base des divers systèmes de classement des organismes, ainsi rangés en plusieurs catégories. Cependant, la variété des modes de groupement possibles est telle que l’on est conduit à se poser la question: y a-t-il un ordre dans la nature et peut-on le découvrir?

Toute la conception de la systématique biologique repose sur les réponses à cette question.

Si l’on nie l’existence d’un ordre «naturel» ou si on l’ignore, les systèmes de classification des organismes (taxons, ou taxa ) se limitent à des procédés de reconnaissance qui font appel à des groupements arbitraires plus ou moins pratiques ou opérationnels (les «clés» de détermination font partie de cette catégorie). Si, en revanche, on admet qu’un ordre existe, la biosystématique (ou taxinomie) devient un moyen de saisir et d’exprimer les relations «réelles» entre les taxons. Alors, la systématique occupe une position centrale dans les sciences de la vie, et l’ordre qu’elle propose peut devenir le système de référence unique, puisqu’il est censé transcrire l’ordre biologique réel. Le Systema naturae de Linné ne poursuivait pas d’autre but; mais, construit à une époque prétransformiste, il exprimait ce que son auteur pensait être l’ordre «naturel», celui de la création divine.

Avec l’avènement de l’idée d’évolution par la descendance avec modifications, l’ordre naturel prend une autre signification. Il devient le résultat d’une conjonction entre les mécanismes biologiques de la transmission génétique et les aléas du processus historique de la descendance. Les mécanismes intimes du fonctionnement génétique (réplication des chromosomes, méiose, recombinaison génique entre individus de sexe différent) se faisant selon les mêmes modalités chez tous les êtres vivants sexués, on peut admettre que les caractères distinctifs des organismes sont les témoignages de l’histoire généalogique de la vie: la phylogénie.

La phylogénie est la clé de l’ordre de la nature; mais il s’agit d’un phénomène complexe, dont tous les mécanismes ne nous sont pas connus et dont certains épisodes demeureront ignorés, faute de traces apparentes. Toutefois, en tant que fait historique, la phylogénie est unique et sa reconstitution n’admet qu’une solution. Élucider les relations phylétiques entre les taxons est, en définitive, la tâche principale de la biologie comparative, non seulement pour fonder une systématique stable, mais aussi pour aborder les problèmes relatifs à la distribution spatio-temporelle des êtres vivants: l’évolution et la biogéographie.

Jusqu’à ces dernières décennies, en l’absence de méthode rigoureuse et précise, reconstituer la phylogénie faisait appel à des procédures où la logique pouvait céder la place à l’arbitraire. L’élaboration par Willi Hennig de l’«Analyse phylogénétique» (ou analyse cladistique) a modifié cette situation. Hennig, entomologiste allemand, formula l’ensemble de ses idées dès 1950, mais c’est l’adaptation en langue anglaise de cet ouvrage, publié sous le titre Phylogenetic Systematics (1966), qui les fit connaître et diffuser.

Fondements de la méthode cladistique

Comme dans les méthodes traditionnelles, c’est à partir des caractères des taxons que l’on opère. En effet, la distribution des similitudes de ces caractères témoigne de la phylogénie puisque ceux-ci en résultent. Cette constatation n’est pas nouvelle: la systématique «évolutive» traditionnelle avait déjà produit, à partir des ressemblances globales entre taxons, des hypothèses phylétiques tout à fait vraisemblables. Qui, en effet, refuserait d’admettre que, dans l’ensemble, des organismes très similaires sont plus proches parents que des organismes très différents?

Cependant, les rapports de similitude et les rapports de parenté, même s’ils peuvent coïncider, sont de nature foncièrement différente. Hennig a fait de cette distinction le principe de base de sa méthode. Il y fut conduit par la constatation suivante: chez les insectes à métamorphoses complètes, une classification fondée sur les ressemblances générales aboutit à des groupements différents si l’on utilise indépendamment les caractères des larves, des nymphes ou des adultes. Or, dans chaque taxon, les trois états ne correspondent qu’à un seul et même individu qui n’a qu’une histoire phylétique. Si la similitude globale était un reflet absolu de cette histoire, les groupements réalisés pour les trois stades du développement auraient dû concorder. Le degré de ressemblance générale aboutissant à des relations phylétiques contradictoires, Hennig en conclut que seul le degré de parenté des taxons doit guider l’analyse.

Il définit le degré de parenté phylétique de la façon suivante: entre trois taxons, A, B, C par exemple, le taxon A est plus proche parent du taxon B que le taxon C si A et B ont au moins une espèce ancestrale commune qui n’est pas la souche ancestrale de C. Les taxons A et B qui partagent le même ancêtre commun direct sont appelés «groupes frères». Le groupe qu’ils forment avec leur ancêtre est un groupe monophylétique (lignée, ou «clade»). Les liens de parenté entre les membres de tels groupes sont toujours plus étroits qu’avec des taxons extérieurs. Dans le système A, B, C pris comme exemple, le taxon C est le groupe frère de l’ensemble (AB), car ils partagent le même ancêtre direct, et l’ensemble (ABC) forme également un groupe monophylétique. L’ensemble (BC) par contre n’en forme pas, car B est plus proche parent de A que de C.

L’analyse des degrés de parenté phylétique entre les taxons réels se fait comme dans l’exemple théorique en recherchant les groupes monophylétiques par l’intermédiaire des groupes frères. On peut ainsi théoriquement reconstituer les relations phylétiques de tous les êtres vivants puisque tous ont, à des degrés divers, des liens de parenté. La méthode repose sur la recherche des clades, d’où son nom d’analyse cladistique.

Les différences et ressemblances dans les caractères de tous ordres des taxons servent de matériaux de base, mais ils ne sont pas traités comme dans l’approche traditionnelle. Seule leur signification phylétique nous intéresse et, pour éviter toute confusion, Hennig les définit par une terminologie particulière. Dans une lignée, les variations observables pour un même caractère correspondent à deux états: un état plésiomorphe (c’est-à-dire ancestral, «primitif») présent chez l’ancêtre et un état apomorphe (dérivé, «évolué») chez les descendants. Plésiomorphie et apomorphie sont des concepts relatifs se définissant l’un par rapport à l’autre. Supposons que l’on connaisse les états successifs d’un même caractère a au cours de la généalogie. Nous les appellerons par exemple a 轢 a 轢 a . Dans cette séquence ordonnée, a est apomorphe par rapport à a mais plésiomorphe par rapport à a . L’orientation de la séquence du plésiomorphe à l’apomorphe est sa «polarité».

Une plésiomorphie est donc une apomorphie à un degré d’universalité plus grand. Par exemple, chez les vertébrés, le caractère «quatre pattes marcheuses» du chat et du cheval est une plésiomorphie parmi les mammifères puisqu’il est hérité d’ancêtres non mammaliens; mais, si l’on considère le même caractère à un niveau plus élevé, on constate que les quatre pattes marcheuses constituent dans l’ensemble des vertébrés une nouveauté généalogique unique des tétrapodes, une apomorphie, puisque le caractère n’existait pas chez les ancêtres du groupe, lesquels possédaient des nageoires en guise de membres pairs.

Chaque taxon possède une mosaïque de ces caractères qui rendent compte à des degrés divers de la parenté phylétique. Certains ont été transmis des ancêtres aux descendants, ce sont des plésiomorphies; d’autres sont des nouveautés généalogiques, des apomorphies. Elles témoignent de la dernière formation d’un groupe monophylétique. C’est donc à partir des apomorphies communes à plusieurs taxons (les «synapomorphies») que l’on peut découvrir les taxons frères et les groupes monophylétiques.

Démarche analytique

S’agissant d’une suite d’événements qui ne peuvent être interprétés que par leurs résultats, la phylogénie requiert, pour être analysée, une démarche rétrospective. Ce sont les descendants qui nous renseignent sur les ancêtres et non l’inverse. En outre, on fait appel à des hypothèses qui seront soumises à réfutation par mise à l’épreuve des faits réels.

En un premier temps, on propose une hypothèse de monophylie d’un groupe. Pour cela, on utilise trois taxons monophylétiques (ou supposés tels) et l’on émet l’hypothèse que deux d’entre eux forment ensemble un groupe monophylétique. Pour que l’hypothèse soit corroborée, il faut que ces deux taxons aient au moins une similitude qui puisse être interprétée comme une synapomorphie. S’il en existe, on ne pourra accepter la monophylie qu’après avoir soumis l’hypothèse au test des autres synapomorphies éventuelles de nos deux taxons. Si ces dernières sont contradictoires et prédominent, elles peuvent réfuter l’hypothèse initiale et conduire à une solution concurrente.

Tout l’édifice analytique repose donc sur la reconnaissance des apomorphies. Cette tâche est délicate, car les similitudes partagées entre plusieurs taxons peuvent être interprétées de trois façons différentes: il peut s’agir soit d’une synapomorphie qui nous indique une relation de groupes frères, soit d’une symplésiomorphie, soit d’une convergence adaptative sans signification phylétique particulière.

Pour distinguer entre plésiomorphies et apomorphies, il n’existe pas de critère absolu. On peut avoir recours à des arguments statistiques ou probabilistes. Ainsi, puisque l’apomorphie correspond à une innovation phylétique, toutes les similitudes qui n’existent que chez certains taxons peuvent être interprétées provisoirement comme des synapomorphies. À plus forte raison lorsque ces similitudes sont peu répandues ou/et atteignent un degré de complexité particulier. De même, lorsqu’elles affectent un caractère dont la liaison – non adaptative – avec un autre caractère déjà «pesé» est constante. En revanche, les similitudes largement répandues dans les groupes phylétiquement éloignés peuvent être interprétées comme des symplésiomorphies.

La polarité des caractères peut également être déduite de l’embryologie: chez les animaux à développement continu, on peut considérer les premiers stades des caractères embryonnaires comme plésiomorphes par rapport aux stades ultérieurs. Cette méthode est souvent féconde lorsque l’apomorphie correspond à une disparition d’un caractère ou à une rudimentation.

La précédence géologique peut suggérer des plésiomorphies, mais sa signification est ambiguë.

Les apomorphies tirées de l’ensemble des caractères disponibles servent à tester l’hypothèse initiale de relations phylétiques des taxons et elles se testent mutuellement par la même occasion. C’est alors qu’on découvrira que certaines des similitudes considérées en un premier temps comme des synapomorphies n’étaient que des spécialisations similaires distribuées dans des groupes n’ayant qu’un rapport de parenté éloigné. On les interprétera, dans ces conditions, comme des parallélismes ou des convergences adaptatives.

En fin d’analyse, après avoir «pesé» tous les caractères on retiendra l’hypothèse qui comportera (ou les hypothèses qui comporteront) le moins de contradictions, c’est-à-dire le moins de parallélismes et de convergences.

Cladogrammes

Les résultats de l’analyse peuvent être présentés sous la forme d’un diagramme – le cladogramme – visualisant les rapports de parenté entre les taxons.

Ce n’est pas un «arbre phylétique» au sens habituel du terme car il ne prétend pas représenter l’intégralité de l’histoire phylétique. Il ne nous renseigne pas davantage sur les modalités du processus phylogénétique.

Il nous renseigne en revanche, précisément et sans ambiguïté, sur la distribution des synapomorphies et sur leur séquence d’apparition. Chaque nœud et les branches qui en partent définissent les limites des groupes monophylétiques. C’est la distribution des nœuds qui est importante; aussi chaque paire de lignes se joignant en un nœud peut pivoter autour de ce dernier sans que l’information transmise par le cladogramme soit modifiée: sur la figure, on peut intervertir les positions de A et de B.

En définitive, le cladogramme est l’expression la plus simple de ce que l’on peut logiquement connaître de l’histoire des êtres vivants, en postulant, d’une part, que l’évolution existe et, d’autre part, que les nouveaux taxons sont caractérisés par des traits nouveaux.

À partir de ce cladogramme, on peut établir une systématique :

– on construit une classification hiérarchique strictement phylétique;

– on construit des «arbres phylétiques», ou «phylogrammes», en postulant que les ancêtres réels peuvent être reconnus en tant que tels; on peut aller au-delà et proposer un scénario évolutif en assortissant le phylogramme d’un commentaire adaptatif; à chaque étape nouvelle, on complique le cladogramme et, en ajoutant des hypothèses secondaires, on perd de l’objectivité.

L’établissement d’un cladogramme est également une étape préalable dans les études de biogéographie historique . Il ne serait en effet pas raisonnable d’envisager l’histoire spatiale d’un groupe sans, au préalable, s’être assuré que ce groupe a effectivement une histoire temporelle autonome, c’est-à-dire qu’il est monophylétique. Ne pas envisager ce problème conduirait à des réponses biogéographiques dénuées de sens.

Développements de l’analyse cladistique

Au-delà des problèmes phylogénétiques stricts, la méthode d’analyse cladistique semble être l’instrument adéquat pour discerner et représenter des modes de distribution de caractères produits et transmis au cours d’un processus généalogique. Une technique identique a d’ailleurs cours en linguistique pour distinguer les relations phylétiques montrées par les langages et les textes.

L’introduction de cette méthode pour analyser la phylogénie nous permet désormais de formuler des hypothèses scientifiques précises, explicites et testables dans un domaine où l’art du praticien était encore la règle naguère.

cladistique [ kladistik ] adj.

• 1978; angl. cladistic (1963); de clade

♦ Biol. Du cladisme. Analyse cladistique, qui étudie le sens des transformations évolutives des caractères. — N. f. Cladisme.

● cladistique nom féminin ou cladisme nom masculin Méthode de recherche des parentés entre espèces vivantes fondée sur l'analyse génétique et hématologique plus que sur les ressemblances visibles, souvent dénoncées comme l'effet de simples convergences. ● cladistique adjectif Qui concerne la cladistique.

cladistique [kladistik] adj. et n. f.

ÉTYM. 1978; angl. cladistic, 1963, de clade. → Clade.

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♦ Biologie.

1 Adj. Du cladisme. || Analyse cladistique, qui étudie le sens des transformations évolutives des caractères.

2 N. f. || La cladistique. ⇒ Cladisme.

Encyclopédie Universelle. 2012.